A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem. Os trés tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermas e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelídeos e moluscos), na qual os planos de clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares mas não citoplasmáticas.
A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A clivagem frequentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo.
A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula). que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos _ ectoderma. mesoderma e endoderma _ tornaram-se evidentes durante a gastrulação.
Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos germinatlvos são logo estabelecidos. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguineos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma.
A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula.
Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo.
Contudo, as larvas estão sujeitas a uma alta mortalidade ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portanto suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas (desenvolvimento direto).
Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluíram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias_ saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves.
O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite a redução do número de ovos produzidos.
O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da tuba de Falópio.
O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterina. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionadas com as trocas constituem a placenta.
A gemelação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.
RESUMO DA PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (e. g., a gametogênese).
Os ov6citos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ov6cito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado.
Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos (espermatogênese), e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no deposito de milhões de espermatoz6ides na vagina. Muitos atravessam útero e penetram nas trompas uterinas. Várias centenas o ov6cito secundário, quando este está presente.
Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino.
Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano.
Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero.
Logo se forma uma cavidade na m6rula, convertendo-a em um blastocisto que consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da placenta.
De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio.
RESUMO DA SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes da segunda semana do desenvolvimento (Fig. 3.ll). Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto.
As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual.
Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extra-embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativaente, enquanto o saco vitelino secundário cresce.
Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos são reconhecíveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; e (3) a placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca.
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